«De første trin i glykolysen
Det første enzym, der bruges i den anden fase af glykolyse, er glyceraldehyd 3-phosphat dehydrogenase; dehydrogenaser er enzymer, der katalyserer overførsel af reducerende effekt fra et reducerende molekyle, der oxiderer til et andet reduceret molekyle (redoxreaktion). Substraterne i dette enzym er NAD (nicotidamid adenin dinucleotid) og FAD (flavin adenin dinucleotid).
I dette trin katalyserer dehydrogenasen omdannelsen af glyceraldehyd-3-phosphat til 1,3-bisphosphoglycerat: på samme katalytiske sted oxideres aldehydgruppen til carboxyl med deraf følgende reduktion af NAD + til NADH, og efterfølgende er carboxylgruppen i stand til for at danne en anhydridbinding med et orthophosphat. Den første proces er meget eksergonisk (den frigiver energi), mens den anden er meget eksergonisk (det kræver energi); hvis der ikke var noget katalytisk sted, ville den globale reaktion ikke finde sted: den første reaktion ville finde sted med frigivelse af energi, der ville blive dispergeret som varme, og som derfor ikke ville være anvendelig til dannelse af anhydridbindingen.
Efter dannelsen af 1,3-bisphosphoglycerat genoptager enzymet sin startstruktur og er klar til at virke på et nyt substrat.
Derefter kommer phosphoglyceratkinase som tillader overførsel af et phosphoryl fra 1,3-bisphosphoglycerat til et ADP-molekyle; vi har opnået ATP (en ATP for hvert molekyle glyceraldehyd-3-phosphat, derfor to ATP'er for hvert indledende glukosemolekyle), som kompenserer for energiforbruget for den første fase af glykolyse.
Arsenatanionen (AsO43-) påvirker den glykolytiske vej, da den kan erstatte fosfatet i den første reaktion i den anden fase af glykolysen, hvilket giver 1-arsenio 3-fosfoglycerat, som er meget ustabil og, så snart det er fri for katalytisk sted, hydrolyserer frigivelsen af "arsenatet, der vender tilbage til cirkulationen. Derfor efterligner arsenatet fosfatets virkning og kommer ind i det katalytiske sted: i nærværelse af arsenatet finder reaktionen, der producerer ATP (fra 1,3-bisphosphoglycerat til 3-phosphoglycerat) ikke sted, fordi 3-phosphatglyceraldehydet omdannes direkte til 3-fosfoglycerat; uden tilgængelig ATP dør celler (arsenforgiftning).
I den tredje reaktion i den oxidative fase omdannes 3-phosphoglycerat til 2-phosphoglycerat ved hjælp af phosphoglyceratmutase; reaktionen involverer et 2,3-bisphosphoglycerat-mellemprodukt.
I det næste trin griber et enzym ind enolase som er i stand til at katalysere eliminering af et vandmolekyle fra 2-phosphoglyceratets kulstofholdige skelet, hvorved man får den pyriverede phosphoenol (PEP);
PEP har et stort potentiale for overførsel af et phosphoryl: det overføres gennem virkningen af et enzym pyruvatkinase, en phosphoryl til en ADP for at give ATP i det femte trin i den anden fase at opnå pyruvat.
2-fosfoglycerat og 3-fosfoglycerat har en lav overførselseffekt af et phosphoryl, og for at opnå ATP fra disse molekyler omdannes 3-fosfoglycerat til 2-fosfoglycerat under glykolyse, fordi det opnås fra sidstnævnte. PEP, som er en arter med et højt overførselspotentiale.
Inden vi fortsætter, lad os åbne en parentes på 2,3-bisphosphoglycerat; sidstnævnte er til stede i alle celler, hvor glykolyse forekommer i en meget lav koncentration (det er mellemproduktet i den tredje reaktion i den anden fase af glykolysen). I erythrocytter derimod har 2,3-bisphosphoglycerat en stationær koncentration på 4-5 mM (maksimal koncentration), fordi de besidder et enzymatisk arv, der har til opgave at producere det; i erythrocytter er der en afvigelse fra glykolyse for at producere 2,3-bisphosphoglycerat: 1,3-bisphosphoglycerat omdannes til 2,3-bisphosphoglycerat ved hjælp af bisphosphoglyceratmutase (erythrocyt) og 2,3-bisphosphoglycerat ved hjælp af bisphosphoglyceratphosphatase (erythrocyt) bliver til 3-phosphoglycerat. I erythrocytterne omdannes derefter en del af 1,3-bisphosphoglyceratet opnået fra glycolyse til 2,3-bisphosphoglycerat, som derefter vender tilbage til den glycolytiske vej som 3-phosphoglycerat; ved at gøre det, det tredje trin i den oxidative fase af glykolysen, hvorfra ATP fås. Mængden af tabt ATP er den pris, som en erytrocyt er villig til at betale for at beholde koncentrationen af 2,3-bisphosphoglycerat, som disse celler har brug for, fordi det påvirker evnen af "hæmoglobin til at binde" ilt.
Vi har set, at i den første reaktion i den anden fase af glykolyse reduceres NAD + til NADH, men det er nødvendigt, at NADH efter opnåelse af pyruvatet omdannes til NAD +: dette sker med mælkesyrefermentering (lactat opnås) eller ved alkoholisk fermentering (pyruvat -decarboxylase, som decarboxylerer pyruvat, og en dehydrogenase, der danner ethanol, spiller ind); gæringer involverer ikke ilt (anaerober).
På grund af mælkesyrefermentering ophobes mælkesyre, hvis den ikke bortskaffes tilstrækkeligt, i musklerne og frigiver H +, hvilket forårsager ufrivillig muskelsammentrækning og derfor kramper; en muskel med stærk stress kan også nå et minimum pH på 6,8.
Gennem Cori -cyklussen overføres en del af en muskels træthed til leveren, når musklen er overbelastet. Antag, at musklen fungerer uden iltforsyning (forkert antagelse): hvis musklen fungerer moderat, leveres den nødvendige ATP til sammentrækning udelukkende af glykolyse. Hvis muskelens aktivitet øges, og yderligere ATP er påkrævet, fremskynd det aerobe metabolisme, omdannelse lactat, som således bortskaffes, til glukose. I virkeligheden udnytter musklen det aerobe stofskifte: hvis der er ilt tilgængeligt, udnytter musklen frem for alt ATP leveret af det aerobe stofskifte, og når der ikke er mere ilt tilgængeligt, accelereres det anaerobe stofskifte gennem Cori -cyklussen Denne cyklus forudsætter, at laktat overføres fra musklen til leveren, hvor der ved energiforbrug produceres mere glukose, som vender tilbage til musklen. Gennem denne cyklus leveres en del af ATP, der forbruges i musklen, fra leveren, som, gennem gluconeogeneseprocessen, er i stand til at producere glucose, som kan bruges af musklen til at opnå ATP.
Glukosemetabolismen, der er beskrevet indtil nu, inkluderer ikke ilt, men det aerobe metabolisme af glukose gør det muligt at opnå 17-18 gange større mængder ATP end det, der opnås med den glykolytiske vej, når cellen har mulighed for at vælge mellem aerob og ed anaerobe, favoriserer førstnævnte.
Ved aerob metabolisme kommer pyruvat ind i mitokondrierne, hvor det undergår transformationer og til sidst opnås kuldioxid og vand; på denne måde opnås 34 molekyler ATP for hvert molekyle af nedbrudt glukose.
